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Orobancheae
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mwbamwbqOrobancheae mwbgmwbwLam. & mwcaDC., 1806 è una mwcqtribù di piante mwcgangiosperme mwcwparassite appartenenti alla mwdafamiglia delle mwdqOrobanchaceae.cite-ref-apg-1-0[1]
Contents
• Radici
• Fusto
• Foglie
• Fiori
• Frutti
• Biologia
• Generi
• Sinonimi
• Note
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Etimologia
Il nome della tribù deriva da due termini mwfqgreci mwfgòrobos (= legume) e mwfwanchéin (= strozzare) e indicano il carattere mwgaparassitario di buona parte delle piante di questo gruppo a danno delle mwgqLeguminose (nell'antica mwggGrecia questo nome era usato per una pianta parassita della "veccia" - mwgwmwhaVicia sativa).cite-ref-motta-2-0[2]cite-ref-3[3]
Il mwjgnome scientifico della tribù è stato definito dal naturalista, zoologo, botanico enciclopedista e chimico francese mwjwJean-Baptiste Lamarck (1744 – 1829) insieme al botanico e micologo svizzero mwkaAugustin Pyrame de Candolle (1778 – 1841) in una pubblicazione del 1806.cite-ref-apg-1-1[1]
Descrizione
Le piante di questa tribù sono alte mediamente da 1 a 5 dm. La forma biologica prevalente è mwmaterofita parassita (T par), ossia sono piante mwmqerbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo mwmgannuali, superano la stagione avversa sotto forma di mwmwseme e sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie. Sono presenti anche piante con forme biologiche perenni tipo mwnageofite parassite (G par), sono piante provviste di gemme sotterranee e radici provviste di organi specifici per nutrirsi della linfa di altre piante. Inoltre non contengono mwnqclorofilla per cui nel secco si colorano di bruno. Tutte le piante di questo gruppo sono completamente parassite, vivono cioè solamente in funzione di un altro organismo; fa eccezione il genere mwngHarveya le cui specie possono vivere anche autonomamente.cite-ref-motta-2-1[2]cite-ref-botsis2-4-0[4]cite-ref-stras-5-0[5]cite-ref-pignatti-6-0[6]cite-ref-kadereit-7-0[7]
Radici
Fusto
La parte aerea del mwuwfusto è eretta, sottile e ramificata o semplice; talvolta è dilatata alla base. La sezione del fusto in genere è cilindrica. La consistenza è carnosa o anche legnosa. La superficie è densamente mwvapubescente (mwvqHyobanche) o anche da ghiandolosa-pubescente a mwvgglabra (mwvwHarveya).
Foglie
Le mwwgfoglie sono scarse e ridotte a delle squame mwwwsessili o mwxaamplessicauli, spiralate ed hanno delle forme da ovoidi a mwxqlanceolate con apici ottusi e margini interi. In alcune specie sono mwxgembricate con colorazione da rossa a gialla (mwxwBoschniaka).
Infiorescenza
Le mwaqinfiorescenze sono a forma di spiga o mwagracemo lineare allungato con fiori mwawsessili (o brevemente mwbapedicellati) ben distanziati oppure densamente raggruppati. I fiori sono da uno (o pochi) a molto. In mwbqEpifagus virginianus i fiori sono mwbwdimorfici. Le mwcabrattee dell'infiorescenza sono del tipo ovato; in alcuni casi sono mwcqaristate; sono colorate di rosso, violetto o purpureo.
Fiori
• mwhaFormula fiorale:cite-ref-botsis2-4-1[4]
mwiwmwjamwjqX, K (4/5), [C (2+3), A 2+2], G (2), (supero), capsula
• Il mwkacalice è mwkqgamosepalo a 3 parti oppure a 5 parti (con denti o lobi finali). Il tubo ha delle forme da tubolari a campanulate o anche spatolate. In alcune specie il tubo è diviso nella parte inferiore fin dalla base; in altre specie è più o meno bilabiato. I margini dei lobi a volte si presentano lanosi. Possono essere presenti alcune mwkgbratteole calicine. La superficie è mwkwpubescente.
• La mwlqcorolla, di tipo mwlgpersonato, è mwlwsimpetala e consiste in un tubo cilindrico o imbuto (a volte ristretto alla base o incurvato) terminante in un lembo bilabiato con 5 lobi totali eretto-mwmapatenti. A volte il tubo è molto dilatato nella parte superiore e/o verso le fauci; in alcune specie è cigliato; in altre l'interno è lanoso. Delle due labbra quello superiore è più o meno intero (a volte a forma di cappuccio), mentre quello inferiore può essere trilobato con lobi più o meno uguali fra di loro. La superficie della corolla è mwmqpubescente per peli ghiandolosi oppure mwmgglabra. I colori variano dal giallo-bruno all'arancio-violetto fino al rosso; ma anche bianco o crema.
• Androceo: l'mwnaandroceo possiede quattro mwnqstami mwngdidinami (due grandi e due piccoli), spesso sporgenti, ma a volte anche inclusi. I mwnwfilamenti sono mwoaglabri o pelosi e sono inseriti più o meno alla base della mwoqcorolla. Le mwogantere, mwowglabre o mwpapubescenti, a forma oblunga, sono disposte trasversalmente e sono provviste di due logge (mwpqteche) più o meno uguali. In alcuni generi (mwpgHyobanche, mwpwHarveya e mwqaChristisonia) una teca è sterile o ridotta, oppure in altri (mwqqParaharveya e mwqgAeginetia) gli stami sono ad una teca sola, altrimenti le teche sono mwqwmucronate. Le sacche mwrapolliniche hanno l'estremità inferiore a forma di freccia.cite-ref-stras-5-1[5]
• Gineceo: l'mwsgovario è mwswsupero formato da due (o raramente tre) mwtacarpelli ed è mwtquniloculare, raramente è biloculare con forme ovoidi. Le mwtgplacente sono da due a quattro di tipo mwtwparietale, a volte unite al centro e portanti un numero molto elevato di mwuaovuli. Nel caso i carpelli siano 3, allora le placente sono sei libere. Lo mwuqstilo è del tipo filiforme, a volte mwugpeltato; lo mwuwstigma è mwvacapitato o del tipo a 2 - 4 lobi (mwvqBoschniaka) ed è colorato di biancastro o più o meno azzurro-violetto o altri colori.
Frutti
Il frutto è una mwwacapsula loculicida (bivalve o trivalve) carnosa a forma più o meno ovoidale. I semi, molti e minuti dalle dimensioni quasi microscopiche, contengono un embrione rudimentale indifferenziato e composto da poche cellule; sono colorati di nero.
Biologia
Parassitismo
Queste piante non contengono mwxaclorofilla per cui possiedono organi specifici per nutrirsi della linfa di altre piante. Le loro radici infatti sono provviste di uno o più mwxqaustori connessi alle radici ospiti per ricavare sostanze nutritive.cite-ref-botsis2-4-2[4]cite-ref-bennett-8-0[8]cite-ref-botsis-9-0[9] Inoltre il loro mw0gparassitismo è tale per cui anche i semi per germogliare hanno bisogno della presenza delle radici della pianta ospite; altrimenti le giovani piantine sono destinate ad una precoce degenerazione.
Alcuni mw1ageneri sono specifici di particolari ospiti. Ad esempio le radici delle specie del genere mw1qChristisonia sono parassite delle mw1gAcanthaceae e dei bambù in generale. Mentre le mw1wOrobanche sono parassite delle radici di diverse famiglie delle dicotiledoni; le due specie di mw2aXylanche sono parassite delle specie di mw2qmw2gRhododendron; mw2wEpifagus virginianus è parassita di alberi (specialmente del genere mw3amw3qFagus).cite-ref-kadereit-7-1[7]
Riproduzione
Le specie di questo raggruppamento si riproducono per mw5aimpollinazione tramite insetti (mw5qimpollinazione entomogama).
La mw5wdispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (mw6adispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mw6qmirmecoria).
Distribuzione e habitat
Le specie di questa tribù sono distribuite in mw7aEuropa, mw7qAsia settentrionale e mw7gNord America, con la maggiore diversità di mw7wspecie in mw8aEuropa. L'mw8qhabitat tipico è quello temperato anche a quote medio-alte.
Tassonomia
La mw9afamiglia di appartenenza della mw9qtribù (mw9gOrobanchaceae) comprende soprattutto piante mw9werbacee perenni e annuali semimw-aparassite (ossia contengono ancora mw-qclorofilla a parte qualche genere completamente parassita) con uno o più mw-gaustori connessi alle radici ospiti. È una famiglia abbastanza numerosa, suddivisa in 7 mw-wtribù, 100 mw-ageneri e circa 2000 mw-qspeciecite-ref-apg-1-2[1]cite-ref-10[10]) distribuiti in tutti i continenti. La tribù Orobancheae è una delle 7 tribù nella quale è divisa la famiglia.cite-ref-kadereit-7-2[7]
Generi
• Boschniakia CA Mey. ex Bong. (1 sp.)
• Cistanche Hoffmans & Link (26 spp.)
• Conopholis Wallr. (3 spp.)
• Epifagus Nutt. (1 sp.)
• Eremitilla Yatsk. & J.L.Contr. (1 sp.)
• Gleadovia Gamble & Prain (5 spp.)
• Kopsiopsis (Beck) Beck (2 spp.)
• Mannagettaea Harry Sm. (2 spp.)
• Orobanche L. (201 spp.)
• Phacellanthus Siebold & Zucc. (1 sp.)
• Phelypaea L. (4 spp.)
• Xylanche Beck (1 sp.)
Filogenesi
La classificazione tradizionale (mwarwSistema Cronquist, 1981cite-ref-13[13]) assegnava la famiglia mwaseOrobanchaceae all'mwasiordine mwasmScrophulariales mentre la moderna mwasqclassificazione APGcite-ref-apgiv-14-0[14] lo assegna alle mwaskLamiales.
Secondo una recente ricerca di tipo mwassfilogeneticocite-ref-bennett-8-1[8]cite-ref-mcneal-15-0[15] la famiglia mwatqOrobanchaceae è composta da 6 mwatucladi principali nidificati uno all'interno dell'altro. La tribù Orobancheae occupa il terzo clade con una posizione abbastanza interna alla famiglia. Il mwatycore del gruppo è formato soprattutto dal genere mwatcOrobanche. La tribù come è circoscritta dalle ultime ricerche potrebbe risultare mwatgmonofiletica (compreso il genere mwatkConopholis), ma diversi studi devono ancora essere completati.
Il mwatscladogramma a lato, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra l'attuale (2016) conoscenza mwatwfilogenetica di alcuni generi della tribù.
Variabilità
La classificazione all'interno della tribù è problematica in quanto le varie specie differiscono una dall'altra per piccoli caratteri come la ramosità, la forma delle foglie-squame, ma soprattutto nella forma del mwat8calice-mwauacorolla e per i vari colori delle parti floreali che presto tendono al bruno appena la pianta "entra" nel secco. Molte specie hanno una grande specificità dell'apparato radicale per cui una certa distinzione è possibile tramite l'individuazione della pianta parassitata.
Sinonimi
• Aeginetiaceae mwauoLivera, 1927
• Hyobanchaceae mwauwBenth., 1876
• Phelypaeaceae mwau4Horaninow, 1834
Alcune specie
Note
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Bibliografia
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• citerefkadereit-2004Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004, p. 408.
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